西雅图水族馆有一只章鱼，叫Emily Dickinson（和那个诗人同名）。

她害羞到会把自己挤进展缸背景板后的缝隙里，而且死活不肯出来social（见客）。水族馆最后没办法，只好换了一只更“外向”的章鱼见客。

还有一只叫Leisure Suit Larry（意译就是油腻大叔）。他永远都在摸人或者摸人的路上——摸饲养员、摸游客、摸一切能摸到的东西。

同一个物种，差别这么大。你觉得这是“I章和E章”吗？

所以，章鱼真的有“性格”吗？

加拿大科学家Jennifer Mather决定认真回答这个问题。

她和西雅图水族馆的Roland Anderson合作，给44只红章鱼做了一套“性格测试”

方法很简单：

打开缸盖看章鱼什么反应、用刷子轻轻碰它、喂它一只螃蟹。

每只章鱼同样的测试，重复七次，持续两周。

刷子测试的结果最有意思：

有些章鱼每次都会抓住刷子、膨胀身体摆出威胁姿态 有些每次都喷墨逃跑，躲到缸的另一头去

关键是：同一只章鱼的反应几乎每次都一样。

这说明章鱼的行为不是随机的，而是稳定的个性倾向。

Mather把44只章鱼的19种行为做了统计分析，最后归纳成三个维度：

活跃度（它有多爱动） 反应性（它对刺激反应有多强） 回避倾向（它有多爱躲）。

一只章鱼可以同时很活跃但又很爱躲，或者不怎么动但对刺激反应很强烈。

三个维度相互独立，可以组合出各种各样的“性格类型”。

这项研究发表后，章鱼成了第一种被证实拥有“个性”的无脊椎动物。

那我们怎么定义动物的“内向外向”？

科学家不叫它“I E”，用的是“shy-bold continuum”（直译出来就是 害羞-大胆连续谱）。

这个谱的两个极端分别是：

害羞的个体（shy），面对新环境、新事物时倾向于退缩、观望、回避风险； 大胆的个体（bold），面对同样情况时倾向于靠近、探索、主动出击。

害羞和恐惧不一样。

恐惧是对具体威胁的应激反应，害羞更像是一种稳定的行为倾向——就算没有明确的危险，害羞的个体也会表现得更谨慎。

那怎么测量这种倾向呢？

不同物种有不同的方法，但核心都差不多：给动物一个陌生的情境，看它怎么反应。

章鱼用的是刷子测试。鸟类呢？

英国有一片叫Wytham的森林。

从1947年开始，这里的大山雀（Parus major）就被科学家盯上了。六十多年来，几乎每一只在这片森林出生的大山雀都被套上了脚环，记录了出生、配偶、后代、死亡的完整信息。

2002年，研究者开始给这些鸟做性格测试。

方法是这样的：

从野外抓一只鸟，关在笼子里过夜。 第二天早上，把它放进一个特殊的房间——房间里有五棵假树，没有食物，没有其他鸟。

然后记录它在的活动：飞了多少次、落在哪些位置、探索了几棵树。

结果发现：

有些鸟几乎不动，缩在一棵树上发呆； 有些鸟满场飞，把五棵树都摸了个遍。

研究者把前者叫“慢探索者”（slow explorer），后者叫“快探索者”（fast explorer）。

会不会只是当天状态不好？

不是。研究者对同一只鸟多次测试

发现探索速度的重复性（repeatability）在0.27到0.48之间。

也就是说，一只鸟如果第一次测试时是“慢探索者”，下次大概率还是。

更有意思的是遗传实验。

研究者在实验室里人工繁殖大山雀，连续筛选了四代。

结果发现，探索行为的遗传力（heritability）高达54%。

害羞的鸟生出来的小鸟，大概率也害羞。

这意味着，“内向和外向”不只是后天习得的，很大程度上是先天的。

知道了大山雀有稳定的性格差异

下一个问题自然是：这种差异会影响它们的社交行为吗？

研究者做了一个实验。

他们给Wytham森林里65个喂食站都装上了感应器，每只戴着芯片脚环的鸟靠近喂食站时都会被自动记录。

整个冬天，研究者追踪了221只已知性格的大山雀，看它们在哪儿觅食、和谁一起觅食。

结果发现了一个有趣的现象：

害羞的雄鸟会扎堆。 它们倾向于和其他害羞的鸟待在一起，组成小团体，在同一个喂食站进进出出。

而大胆的鸟呢？

它们到处串门，今天跟这群混，明天跟那群混。

为什么会这样？

研究者猜测

害羞的雄鸟可能在“抱团取暖”。大胆的鸟往往也更有攻击性，害羞的鸟待在一起可以避开这些小混混。

而且，虽然单只害羞的鸟不太敢冒险，但一群害羞的鸟凑在一起，反而可能壮起胆子去做一些它们独自不敢做的事。

雌鸟呢？

雌鸟没有这种“性格扎堆”的倾向，它们和各种性格的鸟都能相处。这可能是因为雌鸟在冬天的觅食群体里地位比较低，没有太多选择余地。

鱼类呢？

剑桥大学的研究者用三刺鱼（stickleback）做了一系列实验，想回答一个问题：

在一个鱼群里，谁会成为领头鱼？是大胆的，还是害羞的？

他们先测每条鱼的性格。

方法是：

把鱼单独放在一个缸里，缸里有一块“掩护区”（一些水草）和一片开阔水域。 记录这条鱼愿不愿意离开掩护区到开阔水域去。 经常出去的是“大胆鱼”，死活不出去的是“害羞鱼”。

然后是关键：

把一条大胆鱼、一条害羞鱼和一条“测试鱼”放在一起，看测试鱼会跟着谁游。

结果很有意思。

害羞的测试鱼其实更喜欢跟着同样害羞的伙伴走。

但问题是，大胆鱼太爱带头了——它离开掩护区的频率本来就高，所以即使害羞鱼不太想跟它走，最后还是被它“带偏”了。

不管测试的鱼是什么性格，它跟着大胆鱼出去觅食的次数都比跟着害羞鱼多得多。换句话说，大胆鱼不是因为魅力大才当领头鱼，而是因为它太爱动了。其他鱼只好跟着它走。

2017年发表在《Current Biology》上的研究把这个问题推进了一大步。

研究者测了125条三刺鱼的性格，然后把它们分成25个小群，放进不同的环境里观察：

有的环境是空旷的水域，有的有食物可以觅食，有的有水草可以躲藏。

用高分辨率摄像头追踪每一条鱼的位置和运动轨迹。

他们发现，个体性格差异不只影响“谁当领导”，还影响整个鱼群的结构和表现。

喜欢靠近其他鱼的个体（高“社交性”）游得比较慢，倾向于待在群体中心； 不太在意同伴的个体游得快，倾向于待在群体边缘或前方。

这两种鱼混在一起，鱼群自然就分出了前后、中心和边缘。

还有觅食效率。

研究者在水里放了食物块，看哪些鱼能最快找到食物。

结果发现，

大胆且社交性低（敢冒险，且喜欢独处）的鱼觅食效率最高； 害羞且社交性高（不敢冒险，且喜欢和同伴一起）的鱼最低。

但这不说大胆的鱼就更“成功”，因为群体的整体觅食效率，取决于群体里各种性格的组合。

毕竟除了害羞-大胆（shyness-boldness）这种性格，还有

探索-回避（exploration-avoidance）：面对新环境或新事物时的反应

活跃度（activity）社交性（sociability）：对同类个体的亲近或回避倾向

攻击性（aggressiveness）：对同类的敌意行为

领头鱼是“被动”出现的，那更聪明的海豚呢？

2020年发表一项研究中，研究者追踪了西班牙海岸的一群野生宽吻海豚。

研究者给每只海豚做了“新奇物体测试”——把一个从没见过的东西扔到它们附近，看它们是好奇地靠近，还是躲得远远的。

然后，他们花了好几年时间记录这群海豚的社交关系：

谁和谁经常一起游、谁和谁关系最紧密。 然后画出整个海豚群体的“关系图”。

结果和鱼群很像：

大胆的海豚在社交网络中处于更中心的位置，和其他海豚的联系更强、更多。

研究者认为，

大胆的个体在群体凝聚、信息传播中扮演关键角色。

比如，如果一只大胆的海豚发现了新的食物来源或新的危险，这个信息可能会更快地传遍整个群体。

看到这里，你可能会有个疑惑：害羞的基因为什么没有被淘汰？

因为没有绝对的“好”或“坏”，只有“合不合适”。

继续看刚刚提到的大山雀的实验，研究者做了一个长期追踪研究，记录大山雀的性格和它们的生存、繁殖情况。

他们发现，“快探索者”和“慢探索者”在不同年份的生存率不一样。这跟环境有关。

比如，

山毛榉种子丰收的年份，冬天食物充足，鸟的死亡率低。但活下来的鸟多，春天争夺领地就更激烈了。这时候，大胆好斗的雄鸟更占优势——它们更愿意为了一块地盘拼命。

可在食物匮乏的年份，正好相反。大胆的鸟可能因为太爱冒险而送命，害羞的鸟反而因为谨慎而活得更久。

他们还做了一个更直接的实验

研究者在大山雀的巢箱上挂了一面小旗子——一个从没见过的“威胁”。然后记录雌鸟需要多长时间才敢回巢继续孵蛋。

结果发现：

大胆的雌鸟很快就回来了 害羞的雌鸟有些等了40分钟都不敢回去。

从繁殖的角度看，大胆的鸟显然更有优势——孵蛋时间越长、越稳定，孵化率越高。

但研究者指出，这代表了两种不同的“生存策略”：

大胆的鸟倾向于“拼一把”，把当前的繁殖机会最大化，哪怕要冒生命危险； 害羞的鸟倾向于“保守一点”，放弃眼前的机会，留得青山在。

所以大胆还是害羞好？取决于环境。

而环境，一直在变。

那这种性格差异到底是从哪来的？

大约52%的动物性格变异可以归因于基因遗传。甚至超过了很多身体特征。

相关基因被研究得最多的有两个：多巴胺D4受体基因（DRD4）和血清素转运体基因（SERT）。

DRD4基因影响多巴胺在大脑中的信号传递。

多巴胺和“奖赏”、“动机”有关——当你做了一件让自己开心的事，大脑会释放多巴胺。

DRD4基因的某些变体和“寻求新奇”的倾向有关：

在人类、狗、大山雀身上都观察到了类似的关联。

SERT基因影响血清素的回收。

血清素和情绪调节、焦虑水平有关。

SERT基因的某些变体和“焦虑倾向”相关——从人类到猕猴到大山雀，都有类似的发现。

篇幅问题，这里就不展开了。

最后说一句

关于人类的I人和E人，那些所谓的测试基本都是不精准的。

有一个很好的判断标准（不严谨但能很好感受到）：

当你因为工作或者其他烦心事感觉身心疲惫的时候，

你认为独处可以让你振作起来，还是外出参加社交活动可以？

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